植物凋落物明白是生态系统中营养轮回和能量流动的要津历程。环球模范上净低级坐褥力50%以上通过凋落物明白了债泥土[1]。在生物和非生物成分的作用下, 凋落物明白后参与泥土有机质造成, 并开释营养元素到泥土中为植物助长提供营养[2-3]。前东谈主商量标明, 凋落物明白主要受阵势、凋落物资量和泥土生物群落的影响[4-5]。在环球模范上, 凋落物明白历程主要受阵势成分影响[6]; 而在局域模范上, 则依赖于凋落物资量和泥土生物[7]。植物凋落物资量频频用开动C:N、木质素﹕N和木质素﹕P等化学计量比来臆想, 开动C:N和木质素﹕N越低, 凋落物资量越高, 越有益于明白[8-9]。泥土动物是凋落物明白历程中被世俗商量的生物因子[10]制服丝袜 在线, 其对凋落物明白的作用主要通过以下三种形势：(1)取食或幻灭凋落物增多微生物的战争名义积; (2)通过粪便更变凋落死字学组分; (3)通过更变微生物群落结构、刺激微生物活性等而加速凋落物明白[11-13]。泥土动物证据体径可分为大型(>2 mm)、中型(0.2—2 mm)和微型(<0.2 mm)泥土动物[14]; 中型泥土动物因其分散世俗、类群丰富及食性广等特征而备受矜恤[15-16]。泥土中型泥土动物主要由弹尾目和螨类构成, 通过取食真菌、细菌以及植物凋落物碎片而参与凋落物明白历程[17-18]。
从环球模范看, 泥土动物对凋落物明白的作用主要发达为正效应, 平均不错解释凋落物亏本的27%[5]。泥土动物对凋落物明白的孝顺也受阵势成分和凋落物类型的影响[6, 19], 在不同生态系统中泥土动物对凋落物明白的影响有各别。在草原生态系统中, 中型泥土动物对低质地凋落物明白的促进后果彰着[20]; 而在旱地生态系统中, 凋落物明白并未受到泥土动物去除的影响, 主若是由非生物的光解阐扬主导作用[21]; Powers等[22]在热带雨林的商量终结标明中型泥土动物的摈弃使凋落物的明白速度裁减了50%;另有商量者在巴西中部的原始热带稀树雨林中的商量也得出了雷同的论断：泥土动物对凋落物明白的孝顺率达13%—57%[23], 雨季的孝顺更大。
我国南海诸岛基本上齐是珊瑚岛, 其中西沙群岛当然岛屿最多, 植被最具代表性, 当然乔木植被主若是抗风桐(Pisonia grandis)纯林和海岸桐(Guettarda speciosa)纯林。连年来, 由于受到东谈主类行为和环球变化影响而出现了退化花式, 亟需进行植被规复[24]。在植被养护惩处方面以及重新造林历程中, 保管或规复当地原生植物群落构成至关病笃[25]。由于泥土动物尤其是中型泥土动物能促进凋落物明白、加速碳氮盘活和提拔植被构成[26], 它们在植被规复历程中泥土肥力改善方面能阐扬病笃作用。规复或新建的珊瑚岛礁植被生态系统中, 泥土动物阐扬作用的大小, 亦然评价规复胜利的一个病笃观点。关联词, 现在对于我国南海珊瑚岛生态系统凋落物明白及泥土动物在明白历程中的作用还莫得开展商量。
另外, 在南海珊瑚岛一些新建的前锋群落中, 不雅察到许多地表的凋落叶固然叶肉组织如故剥落, 但叶脉麇集仍然完好保存, 这可能是凋落叶明白速度慢的一种发达; 猜思可能是忙绿了泥土动物的碎化或微生物的作用, 但忙绿琢磨的施行考据。本商量接收凋落物袋法, 探究南海西沙永兴岛上风树种抗风桐和海岸桐凋落叶明白历程中中型泥土动物的作用, 为深刻贯串热带珊瑚岛生态系统的营养轮回历程, 泥土肥力造成历程和研发有用的泥土改造要领提供科学依据。
1 材料和圭表 1.1 商量区偶然本商量的商量样地位于西沙永兴岛, 是海南三沙市政府地点地。永兴岛位于北纬16°50′, 东经112°20′, 属于中国西沙群岛东部的宜居群岛, 是南海诸岛中面积最大的当然岛屿(约2.10 km2)。该区域属热带海洋性季风阵势, 年平均降水量1500 mm, 多聚合在5—9月, 干湿季各别彰着。年平均气温为26.3℃, 年太阳发射量大, 日照时数长, 常年高温, 挥发量大。泥土基质为珊瑚和贝壳类残体在鸟粪的长期作用下造成的磷质石灰土和滨海盐土。岛上主要植物群落为抗风桐、海岸桐和草海桐(Scaevola sericea Vahl)等造成的单优群落[27-29]。
1.2 样地布设本商量选拔抗风桐纯林和海岸桐纯林动作商量样地。在每个样地中飞快嘱咐3个5 m×5 m的重迭样方, 同期永诀以样地中的抗风桐和海岸桐凋落叶为商量对象, 选用孔径永诀为0.1 mm和2 mm, 规格为15 cm ×20 cm的凋落物袋。0.1 mm孔径的凋落物袋基本摈弃中型泥土动物, 但允许微型泥土动物参加(主要为线虫、原无邪物等湿生类动物), 视为无中型泥土动物对照; 2 mm孔径凋落物袋内允许中型和微型泥土动物参加, 但摈弃大型泥土动物, 视为有中型泥土动物处理。两种孔径凋落物袋质地亏本之差即为中型泥土动物的孝顺[18]。在2018年7月脱手嘱咐凋落物明白施行, 每个凋落物袋内装入风干后的凋落叶10 g。在每个样方的泥土名义遗弃两种孔径的凋落物网袋各20袋, 共240袋, 永诀于2018年10月、2019年1月、4月、8月和10月进行凋落物袋回收, 每次每个样方回收2—3袋。其中, 一袋用于失重率测定, 45℃烘箱中烘48 h至恒重, 用毛刷轻轻去除凋落叶名义的杂质和砂砾后称重, 烘干的凋落叶样品用研磨仪(JXFSTPRP-48, 中国)翻脸后过60目筛, 留待进行元素测定。其中, 凋落叶TC、TN和TP含量永诀接收重铬酸钾容量法-外加热法、奈氏比色法和钼锑抗比色法进行测定; 凋落叶木质素、纤维素和半纤维素含量接收中性和酸性纤维洗涤法(Van Soest法)测定。一袋用于中型泥土动物分离, 诈欺Tullgren法索要中型泥土动物, 在Olympus体视显微镜(SMZ140-N2LED)下镜检, 并签订、分类[14]。
在进行凋落物袋布设的同期, 在样地中安设泥土温湿度自动记载仪(MC301N, 好意思国), 及时监测上层泥土的温度和湿度。此外, 永诀在嘱咐凋落物袋时, 在每个样方内用直径35 cm的土钻各取5钻0—5 cm和5—10 cm层泥土, 充分夹杂, 风干后过筛, 进行基本理化性质分析, 包括pH、含水量、泥土总有机碳(Total organic carbon, TOC)、泥土TN及泥土TP等的分析。泥土样品pH测定用电位法(水土比1:2.5);含水量测定用烘干法(105℃, 24 h); 泥土TOC、TN和TP的测定圭表与上述植物凋落叶的分析圭表相易。
1.3 数据处理与分析凋落叶明白快慢用失重率、残留率和明白常数来度量, 打算公式如下：
(1)
(2)
(3)
式中, W0为开动凋落叶干重(g), Wt为某次取样时的凋落叶干重(g); C0为开动凋落叶营养元素的含量(%), Ct为取样时营养元素的含量(%), Wt/W0示意质地残留率(%), a为明白统共, k为明白常数制服丝袜 在线, t为明白本事(月)。
泥土动物群落构成特征以及对凋落叶明白的孝顺率(Cf)用以下公式打算：
(4)
(5)
(6)
(7)
公式(4)—(7)中L2和L0.1永诀示意2 mm和0.1 mm孔径凋落物袋内凋落叶失重率。S为中型泥土动物总类群数, Pi为第i个类群的个体数占总个体数的比例, N为类群总个体数。
接收孤苦样本t老师分析不同孔径凋落物袋处理间的各别, 单成分方差分析(one-way ANOVA)检测明白本事对凋落叶明白的影响, Pearson琢磨性分析探究泥土动物对凋落叶明白的孝顺率与泥土动物群落结构变化的琢磨性。统计分析接收SPSS21.0软件, 作图用Origin9.0和R.3.4.4软件。
2 终结与分析 2.1 泥土理化性质和凋落物资量永兴岛抗风桐和海岸桐群落泥土含水量、泥土温度与湿度, 以及pH、TOC、TN和TP含量均莫得权臣各别。这些泥土理化性质在两个取样土层(0—5 cm和5—10 cm)之间也莫得权臣各别(P>0.05; 表 1)。这些终结标明两个植物群落凋落叶明白的小阵势环境相似。
除半纤维素含量外, 两个树种凋落叶的开动化学质地存在一定各别。抗风桐凋落叶的TC、TP、木质素和纤维素含量权臣低于海岸桐, 而其TN含量权臣高于海岸桐凋落叶(P < 0.05; 表 2)。抗风桐凋落叶的C:N和木质素﹕N均权臣低于海岸桐凋落叶(P < 0.05; 表 2)。因此, 抗风桐凋落叶开动质地权臣高于海岸桐。
2.2 质地损成仇营养开释在两种凋落叶明白15个月本事, 凋落叶失重率受凋落物袋孔径和明白本事的影响。本商量中, 两种凋落叶明白历程大体可分为两个阶段, 明白前6个月失重较快, 6个月后明白速度变慢。明白前6个月, 抗风桐0.1 mm凋落物袋内凋落物失重率(43.5%)权臣低于2 mm凋落物袋内凋落叶失重率(60.3%)(P < 0.05; 表 3); 海岸桐0.1 mm和2 mm孔径凋落物袋内凋落叶失重率永诀为33.3%和34.3%, 两者之间各别不权臣(P>0.05; 表 3)。明白15个月后, 抗风桐0.1 mm凋落物袋内凋落叶失重率(56.8%)权臣低于2 mm凋落物袋内凋落叶失重率(77.6%)(P < 0.05; 表 3); 海岸桐两种孔径凋落物袋内凋落叶失重率永诀为51.0%和51.7%, 两者之间无权臣各别(P>0.05; 表 3)。
中型泥土动物造反风桐和海岸桐凋落叶明白的孝顺率随明白本事变化。在明白0—6个月内, 造反风桐和海岸桐的平均孝顺率永诀为12.3%和4.8%(P < 0.05; 表 3); 明白6—15个月内, 平均孝顺率永诀为33.0%和12.3%(P < 0.05; 表 3)。这些终结理会, 中型泥土动物造反风桐凋落叶失重率在明白早期和晚期均有权臣影响, 而对海岸桐凋落叶失重率仅在明白后期有权臣影响。
证据经典Olson明白模子拟合凋落物资量残留率随明白本事动态变化及打算明白常数。抗风桐凋落叶在0.1 mm和2 mm孔径凋落物袋内的明白常数永诀为0.05和0.08, 也即明白周期永诀为20个月和12.5个月, 两种凋落袋处理间各别权臣(P < 0.01; 图 1)。海岸桐明白常数在两种孔径凋落物袋处理下永诀为0.04和0.05, 也即明白周期永诀为25个月和20个月, 凋落物袋处理间各别不权臣(P>0.01; 图 1)。因此, 两种孔径凋落物袋处理权臣影响抗风桐明白常数和明白周期, 而对海岸桐莫得权臣影响。
抗风桐和海岸桐凋落叶在明白历程中发达出相似的营养开释变化趋势。跟着明白历程的捏续, 两种凋落叶的TC和纤维素残留率呈现出裁减趋势; TN残留率则呈现出升高趋势; TP、木质素、半纤维素、C:N及木质素﹕N的残留最初上涨后下落, 其中TP残留率变化在本事上各别不权臣(P>0.05; 图 2)。
孤苦样本t老师标明, 抗风桐和海岸桐的营养元素残留率在不同明白时代受凋落物袋孔径影响(P < 0.05; 图 2)。与2 mm凋落物袋比拟, 0.1 mm凋落物袋内抗风桐凋落叶TC、纤维素、木质素和半纤维素的开释在明白后期权臣减少(P < 0.05; 图 2), 残留率永诀下落了57.1%、53.8%、55.6%和22.5%, 促进了抗风桐TN的富集, 残留率提升了64.5%;而对于海岸桐, 0.1 mm凋落物袋处理阻挠了其凋落叶明白历程中纤维素和半纤维素的开释, 但明白15个月后营养残留率在两种孔径凋落物袋处理间各别不权臣(P>0.05; 图 2)。因此, 抗风桐和海岸桐凋落叶明白历程中元素开释变化趋势相似, 但在不同明白时代营养元素残留率受凋落物孔径影响, 且其造反风桐营养开释影响更大。
青萆橾在线视频 2.3 中型泥土动物群落构成随明白本事的变化在凋落叶明白历程中, 抗风桐和海岸桐凋落物袋内合计拿获中型泥土动物462只, 其中上风类群为螨类, 常见种为腹足纲、虫齿目和弹尾目等。按食性分为杂食、食菌、食植、食腐和食肉五大功能类群, 其中杂食性占主要上风。
中型泥土动物群落结构存在季节各别, 在明白13个月后中型泥土动物类群数和总个体数达到峰值, 主若是真螨目和寄螨目动物(表 4); 各样性和丰富度也达到最高。但不同明白阶段抗风桐和海岸桐凋落物袋内中型泥土动物的各样性指数、均匀度指数和丰富度指数变化趋势相似, 各别不权臣(图 3)。
用两种凋落叶5次采样本事的数据进行Pearson琢磨分析, 终结理会中型泥土动物个体数和类群数与凋落物资量、中型泥土动物孝顺率以及泥土湿度的琢磨性均不权臣。中型泥土动物个体数和类群数仅与泥土温度呈权臣正琢磨性(P < 0.05; 图 5)。
3 究诘本商量终结标明, 中型泥土动物的摈弃减缓了两种凋落叶明白历程中的质地亏本, 影响了营养开释历程, 中型泥土动物的孝顺因凋落叶类型和明白本事而异, 这与绝大无数前东谈主商量终结一致[5, 19, 31]。龙健等[32]在茂兰喀斯特丛林的商量终结以为泥土动物对开动凋落物资量高的凋落物明白孝顺更大; Fujii等[33]对不同海拔梯度上丛林凋落物明白的商量终结也理会中型泥土动物对高质地凋落物明白的孝顺率更大。商量终结也理会中型泥土动物的摈弃造反风桐凋落物叶明白的影响更大; 抗风桐的C:N和木质素﹕N权臣低于海岸桐, 开动凋落物资量较高, 中型泥土动物可能愈加偏好取食这种质地较高的凋落叶, 从而更有益于其明白。关联词, 在青藏高寒草甸凋落物明白的商量理会, 泥土动物对C:N高的凋落物明白促进作用更大[34], 这可能是低温干旱的环境下, 泥土动物对C的诈欺需求更高导致的。有一些学者在温带丛林和热带雨林的商量雷同守旧中型泥土动物对证地低的凋落物明白作用更权臣[25, 35], 可能的原因是中型泥土动物通过捕食作用提拔真菌明白者群落结构, 使真菌的各样性更高, 更有益于低质地凋落物明白; 这说明中型泥土动物对凋落物明白的作用受凋落物资量的影响, 但更依赖于阵势成分调控。综上, 本商量中中型泥土动物对两汲引物凋落叶明白的作用各别, 一方面可用开动凋落物资量来解释, 另一方面可能还受到环境因子的畛域。
证据现时的商量终结, 中型泥土动物权臣影响抗风桐和海岸桐营养开释历程, 且主要在明白后期较彰着; 这与王振海[36]对长白山针叶林凋落物明白的商量终结雷同。泥土动物对凋落物明白初期营养开释的促进作用不权臣, 可能与初期侵入凋落物袋内的泥土动物数目和种类较少琢磨。本商量终结理会, 中型泥土动物权臣促进了明白历程中抗风桐TC、TN、TP、纤维素、木质素和半纤维素的开释, 权臣促进了海岸桐TN、纤维素、半纤维素的开释并阻挠了其TP的开释, 且权臣提升了抗风桐和海岸桐明白前期的C:N和木质素﹕N。Lin等[30]在亚热带丛林的商量终结也标明泥土动物促进凋落物TC和TN的开释; 关联词, 在亚峻岭湿润丛林的商量标明, 明白前期泥土动物阻挠凋落物C和N的开释, 明白后期促进高质地凋落物C和N的开释[37]。这与本商量终结不一致, 中型泥土动物在明白前期促进了抗风桐和海岸桐TN的开释及抗风桐TC的开释, 可能是由于泥土动物刺激了微生物的活性, 加速了微生物对C、N的降解。Qiu等[38]对长白山阔叶林的商量终结理会, 中微型泥土动物阻挠了P的开释; 刘瑞龙等[39]在川西亚峻岭和峻岭丛林中的商量中发现泥土动物促进高质地凋落物明白历程中P的开释, 但阻挠低质地凋落物P的开释, 这说明泥土动物对凋落物P的开释的影响受开动凋落物资量影响。咱们的商量终结与大无数商量一致[33, 39-40], 泥土动物促进凋落物明白历程中纤维素、木质素和半纤维素的降解。综上, 中型泥土动物影响凋落物明白历程中营养元素的开释, 对两种凋落物影响各别权臣, 这主要可能归因于开动凋落物资量的各别。
中型泥土动物群落结构的季节性变化可能主要受泥土温湿度变化的影响[6], 响应在明白后期(2019年8月)泥土温湿度较高时, 上风种螨类和弹尾目等数目增多, 泥土动物各样性达到顶峰。一般以为, 泥土动物群落结构变化是凋落物明白的病笃调控因子, 泥土动物丰富度和各样性高有益于凋落物明白[41]。而本商量终结理会中型泥土动物个体数和类群数的变化与明白孝顺率在统计上琢磨性不权臣。罗媛媛等[42]在亚热带常绿阔叶林的商量标明不同明白阶段各样中微型泥土动物类群上风姿因其功能不同而异, 如腐食性的弹尾目在明白后期比例较大; 咱们的商量终结也雷同, 明白后期真螨目和寄螨目数目较多。因此, 中型泥土动物对凋落物明白的作用可能不是由各样性决定的, 而是一些上风类群决定的。杨志敏等[43]在内蒙古典型草原的商量终结标明在光发射强的地区泥土动物对凋落物作用较弱, 而光解起主要作用。南海珊瑚岛光照也比较利害, 光解作用在凋落物明白中的孝顺也值得进一步商量。也有商量者以为摈弃中型泥土动物对凋落物明白的影响可能是由凋落物孔径大小不同引起的凋落物袋内微阵势的各别导致的[44-45], 咱们的商量终结中也可能有不同孔径凋落物袋的影响效应。泥土生物在南海珊瑚岛凋落物明白中的作用还需要进一步的施行来阐述, 如诈欺13C同位素标志的凋落叶进行明白施行, 再检测泥土动物或微生物生物量的13C, 可评释特定泥土生物对凋落叶明白的径直孝顺。
4 论断抗风桐凋落叶具有更快的明白速度与更短的盘活期。从加速元素盘活的角度来看制服丝袜 在线, 选用抗风桐动作前锋树种进行退化珊瑚岛植被规复更为有用。中型泥土动物权臣影响了西沙群岛抗风桐和海岸桐凋落叶明白历程中的质地损成仇营养开释; 影响的进程因凋落物类型和明白本事而异。中型泥土动物的存在能促进凋落叶明白, 对证地较高的抗风桐凋落叶明白孝顺更大。中型泥土动物造反风桐凋落叶明白在扫数这个词明白本事齐有权臣孝顺, 但对海岸桐凋落叶明白的孝顺仅在后期权臣。中型泥土动物群落总个体数与类群数主要与泥土温度权臣琢磨, 它们与凋落叶明白孝顺率之间的统计琢磨性不权臣。中型泥土动物群落对凋落叶明白的影响可能主若是一些上风类群孝顺的, 可能光解作用和不同孔径凋落物袋或它们的交互作用也有一定的影响效应。不同成分或机理在南海珊瑚岛生态系统凋落叶明白和元素轮回中的作用仍需进一步的商量。